《昆虫与植物的关系》读书笔记

                
                
《植物与昆虫的关系》是一本很老的书，但很经典。1987年科学出版社就出版的东西，至今似乎也没再版过这么好的书了（超星阅读）。很多新的研究和故事并未得到普及，但欧美就多了，故事更加深入、系统和好玩。 读完钦俊德先生的中文版后，我在图书馆借了一本英文版Insect-plant Biology （电子版PDF）啃读，英文版的书与汉语版《植物与昆虫的关系》内容大纲相似，中文版故事性强一些，但英文版更加细致，图表更多，更容易感受科学的细节，可能更加适合高层次的阅读者。
《昆虫与植物的关系》可算是相当经典的书籍，在那个时代能编写这样深刻的著作，相当了不起。本书内容很深刻，涉及到动植物学、化学、进化等诸多学科，没有一定的基础，读起来极为不容易理解。读完《昆虫与植物的关系—论昆虫与植物的相互作用及其演化》一书，我已经很累很累，但却很有感触，感觉脉络突然被打通，恍然大悟一般。通过本书，之前脑海中琐碎，不相关的植物知识和动物知识都联系起来了。动植物之间的关系极为巧妙，也十分有趣。假如让我选一句话来总结这本书的话，我会选“没有一种植物能逃避昆虫的为害，也没有一种植物可被所有的昆虫为害”。我觉得这句话高度总结了昆虫与植物背后的种种关系，及其变化动力。读这本书本意是增加对自然的了解，但发现在平常介绍植物科普故事的时候，如果只是单讲植物，大多局限于吃和药用，未免单调，很多人不感兴趣，如果把动植物关系引进去，就很有意思，因此把本书部分重要且有趣故事抽提出来，形成一篇简介，好玩的科普小文章，希望更多的人能读得懂，将其运用到科普教育中去。
读书笔记： 1. 昆虫的多样性
                
                
昆虫是动物界种类最多的类群，约占动物种类总数的3/4.在已描述100多万的动物中，昆虫占半数以上，其中植食性约在35万种左右。由于昆虫分布广泛，且多在热带地区，很多种类体型较小，很难采集，所以至今依然不被人类认识。（对于昆虫，我们了解甚少）
对于虫子来说，寄主植物不仅仅是食物之源，还是居住之所。植物表面小气候十分多样。很多植物叶面温度可高出空气温度10°C（或低于），为昆虫提供了各种各样的生存环境。昆虫对寄主植物的选择亦是对小生境的选择。热带雨林中植物丰富，可谓昆虫提供类型最多的小生境，且季节性小，比较稳定，有利于昆虫演化成竞争较强，繁殖力稍低的类群，昆虫多样极高。从热带到温带，一直到极地地区，昆虫多样性不断降低。这可用小生境减少来解释。（为什么热带雨林中昆虫那么多）
在已描述的100多万种动物中，昆虫约占3/4，近80万种，而植食性昆虫估计在35万种。（为何吃植物的昆虫的种数如此众多） 答案：1 植物能为昆虫提供多元化的生境，对昆虫的种下分化和新种形成有重要的影响。2 昆虫本身的某些生物学特性（如感觉系统高度发展、体型小、世代短、能飞行、与特定植物协调进化等）与其种类多样化有密切的关系。昆虫寻找寄主或取食植物和调节取食感觉作用和神经系统的综合作用极为发达，在动物界可能只有脊椎动物才能与之相比。它能灵敏地探测到环境中的变化或差异，通过中枢神经系统的综合作用决定产生那种反应。昆虫对外来刺激除了直接表现于活动外，还表现于发育和形态发生方面，多是通过神经内分泌系统起作用，而且同样的个体和种群间存在差异。一些遗传性的变异或多态性对物种分化有重要意义。
根据现存的原始昆虫的食性来判断，植食性昆虫可能是从屑食性种类发育而来的。昆虫从屑食性或肉食性转化为植食性所遇到的问题是怎样适应以植物作为食料，特别是植物所提供的营养成分能否满足昆虫的需要？有人认为植物营养丰富，完全可以满足昆虫需要；也有人认为植物营养成分处于亚适量水平，与昆虫躯体成分比较颇有不足之处。从植物上讲，植物的物理性状和含水量影响昆虫的影响获取。如果含水量低，细胞壁厚，纤维素和木质素多，对刺吸植物汁液的昆虫便有障碍，对咬食植物的昆虫来说，在消化道内食物被隔离，消化酶难以接触便会不容易消化。（昆虫吃植物现在看来是多么的普通的现象，但若从进化历史上看，昆虫吃叶子这个过程是相当复杂的，当今科学界对其理解依然十分肤浅。为了能获取足够的营养，昆虫进化出了纷繁复杂的形态和行为。）
2. 昆虫进化简史
                
                
当今地球上昆虫与植物的关系有着极长的历史渊源。昆虫纲大致起源于志留纪和泥盆纪之间，与裸蕨平行演化而来。泥盆纪（3.5亿年）那时候陆地上有蕨类森林、鱼和爬行动物，昆虫纲中的弹尾类前就率先出现在地球之上。然后是石炭纪的蕨类植物森林中出现了浮游、蜻蜓和直翅目（蛐蛐、螽斯、蝗虫）。石炭纪已经形成了大森林，地表大量的腐烂植物体，上面还有真菌，科学家推测那时候的昆虫的食物是吃蕨类的孢子。石炭纪由于蕨类森林造成空中氧气浓度增加，为很多昆虫提供了较为稳定的条件。到了二叠纪（2.7亿年），蝽、甲虫（半翅目、鞘翅目、毛翅目）虫子开始出现；三叠纪（2亿年）的时候裸子植物出现，同时恐龙兴盛，哺乳动物也出现了，蜜蜂、蚂蚁和苍蝇这些我们最为熟悉的昆虫登上历史舞台（膜翅目和双翅目）；然后侏罗纪演化出了会飞的爬行类，鸟类来了，侏罗纪之后是白垩纪，白垩纪晚期有花植物出现；现今的自然之中，鸟类是很多毛毛虫和蝴蝶的天敌，而蝴蝶和蛾子到了4千万前的渐新世才演化出来，鸟类一直陪伴者鳞翅目昆虫走到今天。在古代，原始的被子植物尚不产蜜，昆虫只能取食花粉；故在食蜜昆虫之前，甲虫是古老的传粉者，花蜜产生之后，传粉由有吻的昆虫完成，昆虫对花的形态和气味进行选择，也促进了有花植物的分化和演化，进化速度大增，昆虫与植物数量剧增，二者间的关系也越来越复杂了。（简明昆虫进化史）
3. 植物对昆虫取食的应对
                
                
【植物也很厉害】 自然界昆虫数量虽然浩大，但若仔细观察，会发现大多数植物并未被昆虫损伤。昆虫对植物的啃食量依植被类型和时间地点有所差异，约摸估计，每年大约有10%的植物生物量被昆虫啃食。
植物在昆虫啃食后，常常会启动补偿反应，甚至出现过渡补偿现象。一项综述研究总结了81种植物被啃食后的补偿反应，发现35%有过渡补偿现象。其中单子叶草本在营养较好的情况下，补偿较多，而双子叶植物和木本植物在低营养条件下，补偿较多。
在现有的昆虫与植物知识下，可以下个大致的结论：植物在与昆虫的抗争中，能够很好的保护自己，是比较成功的。对自然中，植物与昆虫的研究，可以运用到农业之中，降低虫害对农作物的影响。
热带雨林中,植食昆虫对食物资源的特异性较低。虫子取食严重影响热带植物的适合度。
蚜虫吸食的方式比蝗虫啃噬的方式要先进，啃噬更容易对植物造成物理伤害。只有少数吸食会直接造成伤害，如蝽象对新芽的吸食可能会造成幼苗死亡。吸食还会传播病菌，但总体上看其伤害比啃噬要小得多。吸食还有别的好处，如可以避开许多次生代谢防御物质。
植物叶子表明的蜡质层具有保护作用。蜡质层越厚，或越复杂，其保护功能越强。但在一些作物中有种奇特的现象（如甘蓝中），发现一些品种蜡质层越薄，对植物越有利。但这种反例是极其稀少的。
植物不同构造在防御昆虫上作用不一样.引起昆虫反应的因素，在远距离起作用的是一般的形状和颜色；在近距离起作用的是硬度、毛茸、表面的蜡质、矿物质积累和分泌产物。
植物群落组成的多样化是植物防御害虫的一种方法。体型大的植物更易被昆虫发现，并能为昆虫提供更多的生境以便昆虫取食、栖息、越冬和躲避天敌。因此，它们常常有种类和数量更多的昆虫。与此相反，小型和短生性的植物，如荠菜由于体小，种子散播广，生长处不明显，故常能逃避昆虫的危害。
昆虫在离植物较远的时候，常常通过颜色来定位。在一些农作物上的研究发现，红色的叶子不易吸引昆虫产卵，昆虫相对喜欢深绿色的叶子。这可能就是热带雨林中中红叶现象的生理原因。（红叶现象的生态学机理）
4.昆虫对植物的取食与利用
                
                
在不同的昆虫类群中，植食性种类的数量和所占的比例是不同的。有些类群食普很广，表明它们食性转移发生得很早，进行了长期的分化。直翅目（蝗虫、螽斯、蟋蟀等）的起源远在石炭纪；而鳞翅目（蝴蝶和蛾子）要到白垩纪以后才出现，那时显花植物发展繁盛，给鳞翅目提供了迅速发展的条件，因此他们的总数多达直翅目的十倍左右，而其消化道的机能更适合以植物为食。另外，鳞翅目还有其它方面的适应，如取食时对植物器官和组织的选择等。这些适应造成了鳞翅目的繁荣。（蝴蝶蛾子的高明之处）
昆虫取食植物的方式主要分为咀嚼和刺吸两大类型，它们各有优点，故能并存于发展。不同取食方式获取的食物资源不同，也促使消化道在结构和功能上向不同的方向演化，效率的差异由其它的方法来补偿。产卵便是其中十分重要的因素之一。
昆虫认得植物不？有人认为昆虫具有某种“植物学本能”。有些昆虫分布在不同的植物区系中，取食不同的植物，这说明昆虫对环境具有一定的适应能力。它们取食的植物常有亲缘上的关系，实际是因含有类似的化学成分。很多昆虫对植物的选择不依靠本身的活动而决定于上一代产卵的雌虫。昆虫在植物上的取食和产卵取决于很多本能性的行为反应，而植物的理化性质规定的感觉刺激是释放这些行为反应的直接因素。它们相互影响，产生综合性的作用。
昆虫的食性可分为广食性、寡食性和单食性。其中同食性昆虫在不同的季节或世代食性可不相同。如玉米螟雌蛾产卵在玉米叶上，幼虫孵化后取食小叶，雄穗抽出后钻入雄花为害，雌穗形成时又转移取食花丝和嫩苞叶，最后蛀入穗轴或食害种子。（好牛B的食性转移呐，竟如此复杂）
葫芦科植物富含葫芦素，对叶甲（Diabrotica 和 Acalymma 属）具有滞留作用并引起取食，取食后分泌某种聚集信息素以招徕同类。它们产卵于土壤中，幼虫孵化后取食根部。成虫到达植物后，葫芦素虽然对取食起助长作用，但寻找植物可能还是依靠视觉的作用。（瓜类偏好之缘由）
十字花科植物所散发的气味重，烯丙硫代氰酸是有种类特异的成分，但它对在这类植物上取食或产卵的昆虫却有不同的影响。例如菜青虫对芥子油苷有咬食反应，而粉蝶在远距离寻找植物产卵时主要依靠视觉，特别对蓝色和蓝绿色的反应。（含芥末的蔬菜与虫子们）
植物散发气味，昆虫以此为嗅觉刺激来定向植物，借此找到寄主。人们将此现象称为植物的引诱作用（或驱斥）。实际上，这样的称呼含义模糊，并没反映出作用机制。长期以来已经认识到，植物的气味只在较短的距离内对昆虫有影响，在野外自然的状况下它们并不形成气缕（Plume）或远距离的浓度梯度。植物气味与颜色、形态对昆虫的刺激很不相同。 颜色和形态来源比较明确，气味常识弥散的，使昆虫较难产生趋性找到源点。因植物散发出化学物质的弥散性，因此昆虫总是不断地摆动触角，或不停地运动、飞行或转动，无方向性地活动，以定位植物源。（昆虫为什么总是动来动去的）
自然界中，昆虫与植物间的一般性和特异性刺激反应有时也不能绝对分开，它们在不同的阶段起着作用。有翅卫矛蚜（Aphis fabae）在起飞时对短光波有较强反应，故能朝天空高飞，但经一定时间后对较长光波的反应增强，因而停落在植物上或地面上，并对黄色有趋性。这就是为什么它们能找到黄绿幼嫩的植物取食繁殖的原因。（蚜虫有纷繁的繁殖策略和能力，更有逆天的定位能力）
很多昆虫靠视觉探查天敌，而辨识寄主植物则需依赖触觉、化学感受、湿度感觉等因素。
5.昆虫与植物同行：对抗与斗争的进化关系
                
                
在演化中，可能昆虫与植物双方都发展了不需要昆虫咬食或刺吸，便可了解植物内部组成成分的特别，借以节约昆虫的精力，并使植物减少因表面破损引起病原体进入组织的可能性。（这结论太牛B了，相互之间通过竞争、妥协，双方都达到了经济最大化，貌似“心有灵犀”啦）
棉铃虫和玉米螟在植物寄主上取食部位的更替，主要是受到组织中含糖量和含水量的影响。另一些可能受植物组织中次生代谢物的影响，或者植物表明的情况（角质层厚薄、气孔数量、密度、绒毛分布）的影响。
在鳞翅目（蝴蝶、蛾子）和双翅目（蚊子等）中，成虫和幼虫的营养需要有明显的不同。因此，成虫产卵时并不依靠幼虫营养直接有关的因素来选择产卵场所。在这些昆虫中，成虫产卵和幼虫取食系手不同的生理要求和遗传因素所控制。多数甲虫和半翅目（蝽）昆虫，成虫和幼虫的营养需求相同，雌虫产卵在自己的寄主植物上。
总体上，木本植物叶子硬度比草本植物大，细草草（grass）比宽叶子草（herb）硬度要大3倍左右，C4植物比C3 硬度大，热带植物比温带植物硬度大3倍左右。棕榈科植物是植物中硬度最大的植物。热带和温带植物叶子硬度差异在一定程度上解释了热带昆虫啃噬的选择压力比温带大的原因。（热带食叶动物占16.6%，温带食叶动物占7%）（C4的牛皮之处：既能提高光合效率，又能抵抗昆虫啃噬）
植物除了具有较大的硬度之外，叶子表明含有硅化物也是重要的防虫策略之一。禾本科、棕榈科、莎草科，以及木贼目植物硅含量都比较高。二氧化硅颗粒粘附在植物细胞表面，粗糙的食物对取食的虫子嘴巴有伤害，可能让虫子不适而挨饿。
植物的化学防御机制，对植物的需要来讲是整体性的，不仅要抗御昆虫，而且也要对付细菌、真菌、软体动物、脊椎动物等，所以一种防御物质，如能有多种用途，那就对植物更为经济有利。如含硫的芥子油苷对细菌、真菌、昆虫和哺乳动物（引起甲状腺肿大）均有防御作用，故对产生这种物质的植物有更大的生态意义。（化学防御的面容实在是忒完美了）
丹宁是植物中起源很早的次生性化学防御物质。丹宁不但能与蛋白质络合，抑制动物消化酶的作用，并且也能与淀粉络合而影响昆虫对淀粉的消化。丹宁起源于石炭纪，生存于石炭纪植物便以丹宁防御动物为害，丹宁在当今的生态系统仍然很重要，是很多被子植物重要的化学防御手段。丹宁又苦又涩，口感极差，恐龙、毛虫和人类都深知其滋味，深受其苦哇。（丹宁：植物最为牛B最古老的防御手段）
长期演化中，昆虫对于植物形形色色的化学成分有不同的反应方式，放映出环境因素的适应能力；昆虫对某些有毒成分，发展出解毒、避毒、贮毒的适应方式。它们有的非常成功，有的基本能克服危害，有的仍停留在较低的适应水平。
昆虫对待有毒植物次生代谢物质主要是靠酶系的解毒作用和选择性贮存。植物次生代谢物质在昆虫体内成为异生素，其化学结构和分子结构多种多样，极性有高有低，对昆虫细胞和组织的毒性也不同。毒性极高如除虫菊酯、鱼藤酮等。各种萜类、生物碱或酚类物质在某些昆虫体内积累到一定程度时均可引起中毒现象。因此，昆虫要以植物作为食物，在生理上必须解决这一重要的问题。曾有证据说明鳞翅目幼虫中肠多功能氧化酶的活性与寄主植物种类的复杂程度有关：多食性种类的酶活性比单食性的高，而寡食性的适居其中。 （植物世界充满了毒，昆虫必须进化成解毒高手，方有活路）
昆虫与植物相互作用所产生的生物型，说明昆虫在遗传上的可变性，也反映了适应和演变的多样性。在有些昆虫中的生物型之间的差异区分明显，有的则表现出连续性；前种情况可能和昆虫的物种分化有一定的联系。若植物的抗虫性是恒定的、严格的，它便可成为一种迫使昆虫放弃取食这种植物的自然压力，使它另选其它的寄主植物。昆虫与植物这两个生物系统都是敏感的，可塑性很大，这些特点充分表现于作物的抗虫性中。（植物抗性选育体现出昆虫与植物两大系统的可塑性）
昆虫对寄主植物的代谢适应，其中包括对有毒植物次生性物质的解毒和选储作用，对某些有特殊生理活性物质的反应以及对植物色素的吸收利用等，形成了昆虫与植物相互作用中最复杂、但也最使人感兴趣的一个科研领域，因它一方面表达了生物适应环境的某些同性，另方面更能说明昆虫与植物经亿万年演化所形成的形形色色的特点。就演化的程序来讲，一般是植物走啊在前面，对昆虫产生生态压力，迫使它从代谢机能上产生适应性。（昆虫与植物之间，演化谁先谁后）
值得思索的是植物含有某些昆虫激素或其类似物在生态学上十分具有特殊意义？ 一种解释是它们破坏了昆虫体内的激素平衡，引起昆虫的反常生长发育，因此对植物有保卫作用。另种解释是两者在代谢途径上的偶合，但不一定对昆虫有害。（如桑叶中蜕皮激素对蚕不引发反常发育或生长）（昆虫激素与植物代谢产物相似的机缘巧合）
关于昆虫激素的起源问题，有人认为亿万年前昆虫某些组织或腺体，因选储植物中某些有生理活性的成分，由此形成昆虫的内分泌系统。但这种说法很难让人信服。考虑到可直接从植物吸收某些色素，在体内加以改变或不改变就能起到特殊的生态作用，如躲避或警戒捕食的鸟类；那么如果昆虫选储某些活性物质能发挥一定的生理作用的话，也不能绝对排除它们发展这种机制的可能性。 （昆虫激素的起源，内分泌系统是如何进化而来的）
6. 花与昆虫的关系
                
                
【花之味与昆虫】昆虫与花的关系深刻反映了自然选择和协调进化所形成的的另种适应现象。就历史根源来讲，昆虫对陆生植物的繁殖器官或能育部分的取食和传播约在三亿年前的古生代昆虫出现不久便产生了。那时候，现在的有花植物和传粉昆虫类群远还没出现。
花的气味在空气中所形成的的梯度或气缕可影响传粉昆虫行动的速度和方向，并可敏化对花色或花状的视觉反应，使能更快的找到花朵。花的颜色、形状和气味均是植物在生殖阶段对传粉昆虫所散播的引诱因素。就其起源来讲，有人认为气味的作用早于花的颜色，因为很多原始的对传粉甲虫有引诱作用的花朵颜色并不鲜明，但有强烈的气味。另外，花的气味对于夜间活动的传粉昆虫特别重要，此时视觉仅起比较次要的作用。不同的传粉昆虫类群中，花色和气味所起的作用不同，例如蜜蜂的视觉机能发达，对花香也特别敏感，许多由蜜蜂传粉的花如玫瑰、紫罗兰等开花时有香味，而蝶类传粉的花香味都不浓。
花的恶臭实际是对腐烂蛋白质、动物粪便和尸体气味的模拟，因为这些物质对某些传粉昆虫有引诱作用。某些臭花的腥味主要是由单胺造成的，可能还有游离的氨。双胺中的腐胺和尸胺带有腐烂蛋白质的气味，它们存在于植物中，但是否也组成花的臭味尚有证实。这些散发恶味的花可引诱甲虫、蝇类等传粉。
7. 为何研究昆虫与植物的关系
书中有一段描述：到目前（1987年书），国内外已有不少经验，前后曾培育和推广的抗虫农作物品系在100种以上，对25种以上的重要害虫有抗性，对农业增产起了重要作用。（学以致用，老科学家最后一章一般都会留给农业运用）