【公开课笔记】斯坦福大学：从生物学看人类行为（十四）：边缘系统
http://v.163.com/movie/2010/3/B/N/M704BKABQ_M706DLPBN.html
一、简介
一开始研究者称边缘系统为嗅脑：在老鼠实验中人们了解到，嗅球里的神经元发送它们的投射到大脑底部，称做嗅脑，在这里处理大量的嗅觉信息。八十世纪三四十年代人们从另一个角度了解它的功能，即运行情绪，并称之与情绪有关，并命名为边缘系统。
这是20世纪一大问题：到底这个东西应该叫嗅脑还是边缘系统，但最后发生的是一个很有逻辑的决断，嗅脑，边缘系统，是和气味还是和情绪相关？假设你是一只耗子，不会有感情，老鼠的情感绝对被嗅觉信息驱动，嗅觉就是获得所有信息的部分，在老鼠生活里有一些和正面情感相关联。再假设你和电鱼拥有一样的世界，彼此用电交流，电子受体会向这部分大脑发出很多信息，不是嗅脑，而是“获得与我的情感生活有关系的感知信息”的这部分大脑。所以边缘系统起初被视作仅与嗅觉有关，现在才被神经学家发现其作用。
二、边缘系统
Paul MacLean在1950s左右制作的模型：三位一体的大脑。
下丘脑与脑垂体对话，从下丘脑到脊髓。是脑干的区域，脑中部。这是MacLean所称的爬虫部分的大脑。能在爬行动物中找到很多类似的结构。
中间部分是边缘系统，通常被认为是哺乳动物特有的。
最上面的是脑皮层，这是所有物种都有的。
Antonio Damassio很多年前写了本【笛卡尔的错误】：笛卡尔认为思考与情感之间有很大区别，这绝对是胡说。仅仅从解剖层面开始，神经元发送轴突投射向别的地方，大堆的交流在边缘系统与脑皮层间进行。
1930s一个叫James Papez的神经学家首次用系统的方式说明在旧的嗅脑部分的大脑所有结构在相互发出投射，像是相互联系的一些组织模块。
联系。每个边缘系统的部分都希望告诉下丘脑怎么做，同时确定没有别的边缘系统部分告诉下丘脑做什么。于是产生了各种刺激下丘脑区域的方式和抑制其他边缘区域活动的方法，即模式。最直接影响下丘脑的方法是在投射中突触越少越好，大多数边缘系统有不同的方式来获取信息。它们有不同的突触数量和各自的力量。人的每个感觉形态都需要通过最少三个或四个突触才能在边缘系统中产生影响，除了我们的嗅觉系统，它离边缘系统只有一个突触的距离，即使我们嗅觉不那么好，还是会有退化的嗅球。我们的嗅觉系统占少于5%的大脑。但是就在离边缘系统一个突触距离的嗅觉告诉你视觉信息展示很多微积分方程。嗅觉让我们回到很多情感的问题上，这就是一个“数突触数量”的策略的好例子——更少的突触，更多的影响。
三、边缘系统的结构
那么边缘系统的结构是是怎样的？有脑垂体，下丘脑，杏仁体（amygdale），海马（Hippocampus），隔膜（septum），乳头体(Mammillary body)，丘脑，腹侧段区(ventral tegmental area)，依状细胞核区(Nucleus accumbens)。荷兰解剖学家Wallet J.H Nauta认为脑皮层的一个部分应该以边缘系统而分类。这部分就是前额叶，它有不像脑皮层的东西，它与情感调节、神经冲动控制、长期计划、延迟的满足感等有关，是大脑里最有趣的部分。前额叶它在人身上比在别的物种身上比例更大，这是大脑里最完全成熟的部分。它最能决定我们是人类。
（一）杏仁核腹侧传出通路【Amygdalofugal pathway】的途径带着扁桃体和下丘脑前后的信息，扁桃体投射向下丘脑，下丘脑神经元又反射回去。扁桃体与恐惧、焦虑、学会对特别的刺激物恐惧有关，下丘脑做的是帮你记忆它们之间的联系。
（二）穹隆海马伞【Fimbria Fornix】令下丘脑与隔膜之间产生一系列的双向投射，隔膜发出投射从下丘脑下到乳头体，再反射回来。此重要途径叫前脑中间的维管束。
（三）终纹途径，这个神经生物学线路从扁桃体开始，在下丘脑外部打圈圈后原地停下。此无效线路告诉我们胚胎的成长与神经系统进化的历史。如，锥体束外系统【extrapyramidal system】在终止于脊髓前角细胞的运动性中枢神经通路中，其锥体束以外的通路总称为锥体外束。
丘脑与前额叶的双向对话；乳头体与丘脑对话的乳头系统；腹侧段区，依状细胞核区，投射到每个地方的双向关联。现在我们知道了很多特别的线路。
四、边缘系统的功能
（一）研究方法
1、研究战争后大脑受伤的士兵，叶切除术；对动物选择性切除某一部分，然后研究功能。
2、在刺激区域放下一个电极，人为地发生动作电位，除了癫痫患者很少在人身上做这类实验。
3、每次引导一个神经元，人为让神经元通电兴奋，放置一个记录装置记录发生的事。如膜片钳技术。
4、解剖以发现哪个部位发送轴突到哪，离开多少突触？看一眼电路就知道它们的功能。
5、生物化学方法，测量事件与神经递质的水平。画出大脑区域，CAT，CT，MRI，从而看到不同部分的大脑，看到特定区域代谢速度。有些研究表明大脑的某些部位特别是边缘系统能改变自身大小。一个例子是，扁桃体在人有创伤后紧张症后变大。很严重的创伤历史会令这部分大脑会延伸。患有PTSD的人扁桃体更大，有PTSD的人扁桃体的代谢率更快。另一个例子，长时间抑郁的人下丘脑会变小。
这些方法有局限性，若病理研究里没有发现一块区域，你毁坏了它后不能正常运作。这是因为你挑出了神经元或细胞体还是没注意切断了纤维通路呢？早期解剖学的错误在于人们无法区分是细胞核的损坏还是路径的损坏。最困难的是你知道了细胞体的细胞核，与别处的纤维通路，如中脑维管束和处处有的细胞核；当在某处有了损伤，你不知道是在细胞体还是在细胞核。应取出中心还是纤维。
做一个神经解剖学家首先要运用获取信息的技术，然后还要做个生态学家。比如嗅脑——除非你知道动物的语言，你不会理解线路通向边缘系统。因此你需要了解研究的物种的生态原则与研究的个体。
（二）例子
1、我们已知扁桃体与恐惧、焦虑有关，这告诉我们世界为什么这么乱，它扮演一个攻击的中心角色——世界一团糟因为扁桃体产生攻击性。在不理解恐惧与焦虑时，不能理解神经学有暴力性，不能理解相同的大脑部分有两种功能。我们还会听到、扁桃体在雄性性动机里起作用。
扁桃体可能开始解释个体子集会混淆攻击性行为和性行为，杏仁核腹侧传出通路【Amygdalofugal pathway】就是关于扁桃体的。离扁桃体两个突触的距离有隔膜——扁桃体刺激攻击欲，而隔膜刚好相反，抑制攻击欲——边缘系统不同的子区域会起相反作用。
2、下丘脑以学习和记忆出名，它还能减轻压力。在每个内分泌系统里，部分大脑会测量血液里的激素以明白下丘脑该做什么；下丘脑测量糖皮质激素水平，为什么分管记忆的该部分和压力有关系？
在一个压力很大的环境，记住如何跳出这个环境，就可以断然离去。同时，大脑中会记忆上次用什么方法逃离该环境。大脑记忆部分和压力激素调节有着密切关系。
3、乳头体和母性行为有关，但它被叫做乳头体是因为长的像乳腺。
4、前额皮质以成熟和学习适应性行为有关，它会学习什么时候才该具有攻击性。
5、腹侧段区、依状细胞核区也与抑郁有关。这是所有神经元会释放多巴胺的大脑区域，和愉悦有关；这也是可卡安活动的大脑区域，所有间接上瘾的药物作用的部位。这是刺激多巴胺释放的地方。它对理解所有动物食欲活动很关键。
6、腹侧正中的下丘脑与性行为有关，不同性别该区域的大小有区别。15年前的某研究表明这部分会因你的性取向在尺寸上有区别。该研究同样表明变性者在某些部分的功能是原性别没有的。
7、SCN超交叉神经核与节奏律有关。
8、PVN室旁核是CRH产生的地方，CRH是传递信息到脊柱并与压力反应有关的部分。
9、弓形细胞核，在下丘脑漏斗的底部，这是所有的下丘脑激素出现然后进入循环系统地方。
10、侧面下丘脑与饥渴有关，它测量血液的葡萄糖浓度，胰岛素浓度。
（三）
1900年左右提出的James-Lang情绪理论【坎农-巴德的情绪外周调节理论】如下：并非大脑能决定着情绪（基于感知信息上还是记忆上的），在大脑出现刺激物，有意识地进行前身体已经回应了，伴随着心率、血压和瞳孔收缩。你怎么知道你在感受什么情绪？你从神经末梢获得信息，告诉你这里发生了什么。换句话说，你怎么知道自己很兴奋？如果我突然呼吸加快心跳加快，因为我感觉兴奋，这是很荒谬的。
几十年以后更多的证据基于情绪。大脑通过身体状态被影响，决定感受什么样的情绪。
首先，肾上腺素与和交感神经系统的觉醒有关，当你增加神经系统中的肾上腺素到会发生什么？一个例子是20世纪60年代Stanley Schachterde的研究，他在他人不知情的情况下向他们注射肾上腺素，被注射者不会变的更生气，也不会更友好，这证明它只具有调剂作用。肾上腺素不会制造任何情感，只是提高情感的强度。
苯二氮（安定）抑制边缘系统神经元活动，减弱其对网状结构的激活而利睡眠。同时也可以放松肌肉，即，它可以观测你身体的紧张程度，一方面起到肌肉松弛剂的作用，一方面改善神经活动。
参考资料：
一、边缘系统
边缘系统乃一术语指包含海马体及杏仁体在内，支援多种功能例如情绪、行为及长期记忆的大脑结构。这种被描述为边缘系统的脑部结构与嗅觉结构相近。术语“limbic”源自拉丁文“limbus”，意指“边界”或“边缘”。边缘系统包括无数在大脑皮质及皮质下区域的结构。尽管从其引入时其明确角色及定义已被多次修订，此术语仍于精神病学及神经学使用。以下是或为曾被考虑列入边缘系统内的结构：
杏仁体：涉及指令刺激性的重要皮质刺激，例如关于报酬及恐惧，另外还有社交功能例如交配。
海马体：是形成长期记忆的必要部分。
旁海马回：以形成空间记忆为主，并为海马体的一部分。
扣带回：调整心跳、血压，以及处理认知及注意力的自律功能。
穹隆：把讯号由海马体传至乳头状体及中隔内核。
下视丘：经由激素的产生及释放，使自律神经系统变得规律。影响及调整心跳、血压、饥饿、口渴、性刺激以及睡眠节率。
丘脑：大脑皮质的“中转站”。
此外，以下结构偶尔亦会视为边缘系统的一部分：
乳头状体：对于记忆的形成甚为重要。
脑下垂体：分泌荷尔蒙并调整体内平衡。
齿状回：被认为是建设新记忆及调整快乐的因素。
内鼻皮质及梨状皮质：在嗅觉系统中接收气味投入。
Fornicate gyrus：包围着扣带回、海马体及海马旁回的范围。
嗅球：负责嗅觉感觉的输入。
伏隔核：负责报酬、快乐及上瘾的功能。
前额脑区底部：对决策甚为必要。
脑前额叶外皮是额叶的前部，运动皮层和运动前区皮层的前方。按照细胞结构学来讲，脑前额叶外皮通过第四层大脑皮质而被定义存在。运动前区皮层可以通过几种方法来分，其中一种把它分为： 前额脑区底部和腹内侧前额皮层； 背外侧区； 前和腹侧扣带皮层。
扁桃核（英语：Amygdaloid）又译扁桃体、杏仁核、杏仁体，是基底核的一部分，位于侧脑室下角前端的上方，海马体旁回沟的深面，与尾状核的末端相连。
扁桃核是边缘系统的皮质下中枢，有调节内脏活动和产生情绪的功能。引发应急反应，让动物能够挺身而战或是逃离危险。
扁桃核体积很小，对情绪反应十分重要，尤其是恐惧。当受到伤害之后，扁桃核的特定区域会“因为而学会害怕”，并产生恐惧的记忆。
扁桃核促成另一种学习－情绪上的激动，会让人注意到该次经验中最重要的细节。如：被抢的人通常会记得到犯人持用的刀械，而扁桃核受伤的人就不能记得这些细节。
压力靠着“释放肾上腺素”和“释放糖皮质素”来强化学习。这两种激素都会作用在扁桃核和海马体的受体上，以增强突触可塑性；但长期的慢性压力反而会大大损害学习能力。
二、Amygdalofugal pathway
The amygdalofugal pathway (Latin for "fleeing from the amygdala" and commonly distinguished as the ventral amygdalofugal pathway) is one of the three principal pathways by which fibers leave the amygdala, a limbic structure in the medial temporal lobe of the brain. The other main efferent pathways from the amygdala are the stria terminalis and anterior commissure.
While the stria terminalis carries information primarily from the corticomedian nuclei of the amygdala, the ventral amygdalofugal pathway carries output from the central and basolateral nuclei and delivers it a number of targets; namely, the medial dorsal nucleus of the thalamus, the hypothalamus, the basal forebrain, the brain stem, septal nuclei and nucleus accumbens. While the stria terminalis follows a C-shaped pathway along the lateral ventricles, the ventral amygdalofugal pathway is more direct and contains a higher proportion of myelinated axons, causing the pathway to appear darker upon observation in stained crossection.
一、简介
一开始研究者称边缘系统为嗅脑：在老鼠实验中人们了解到，嗅球里的神经元发送它们的投射到大脑底部，称做嗅脑，在这里处理大量的嗅觉信息。八十世纪三四十年代人们从另一个角度了解它的功能，即运行情绪，并称之与情绪有关，并命名为边缘系统。
这是20世纪一大问题：到底这个东西应该叫嗅脑还是边缘系统，但最后发生的是一个很有逻辑的决断，嗅脑，边缘系统，是和气味还是和情绪相关？假设你是一只耗子，不会有感情，老鼠的情感绝对被嗅觉信息驱动，嗅觉就是获得所有信息的部分，在老鼠生活里有一些和正面情感相关联。再假设你和电鱼拥有一样的世界，彼此用电交流，电子受体会向这部分大脑发出很多信息，不是嗅脑，而是“获得与我的情感生活有关系的感知信息”的这部分大脑。所以边缘系统起初被视作仅与嗅觉有关，现在才被神经学家发现其作用。
二、边缘系统
Paul MacLean在1950s左右制作的模型：三位一体的大脑。
下丘脑与脑垂体对话，从下丘脑到脊髓。是脑干的区域，脑中部。这是MacLean所称的爬虫部分的大脑。能在爬行动物中找到很多类似的结构。
中间部分是边缘系统，通常被认为是哺乳动物特有的。
最上面的是脑皮层，这是所有物种都有的。
Antonio Damassio很多年前写了本【笛卡尔的错误】：笛卡尔认为思考与情感之间有很大区别，这绝对是胡说。仅仅从解剖层面开始，神经元发送轴突投射向别的地方，大堆的交流在边缘系统与脑皮层间进行。
1930s一个叫James Papez的神经学家首次用系统的方式说明在旧的嗅脑部分的大脑所有结构在相互发出投射，像是相互联系的一些组织模块。
联系。每个边缘系统的部分都希望告诉下丘脑怎么做，同时确定没有别的边缘系统部分告诉下丘脑做什么。于是产生了各种刺激下丘脑区域的方式和抑制其他边缘区域活动的方法，即模式。最直接影响下丘脑的方法是在投射中突触越少越好，大多数边缘系统有不同的方式来获取信息。它们有不同的突触数量和各自的力量。人的每个感觉形态都需要通过最少三个或四个突触才能在边缘系统中产生影响，除了我们的嗅觉系统，它离边缘系统只有一个突触的距离，即使我们嗅觉不那么好，还是会有退化的嗅球。我们的嗅觉系统占少于5%的大脑。但是就在离边缘系统一个突触距离的嗅觉告诉你视觉信息展示很多微积分方程。嗅觉让我们回到很多情感的问题上，这就是一个“数突触数量”的策略的好例子——更少的突触，更多的影响。
三、边缘系统的结构
那么边缘系统的结构是是怎样的？有脑垂体，下丘脑，杏仁体（amygdale），海马（Hippocampus），隔膜（septum），乳头体(Mammillary body)，丘脑，腹侧段区(ventral tegmental area)，依状细胞核区(Nucleus accumbens)。荷兰解剖学家Wallet J.H Nauta认为脑皮层的一个部分应该以边缘系统而分类。这部分就是前额叶，它有不像脑皮层的东西，它与情感调节、神经冲动控制、长期计划、延迟的满足感等有关，是大脑里最有趣的部分。前额叶它在人身上比在别的物种身上比例更大，这是大脑里最完全成熟的部分。它最能决定我们是人类。
（一）杏仁核腹侧传出通路【Amygdalofugal pathway】的途径带着扁桃体和下丘脑前后的信息，扁桃体投射向下丘脑，下丘脑神经元又反射回去。扁桃体与恐惧、焦虑、学会对特别的刺激物恐惧有关，下丘脑做的是帮你记忆它们之间的联系。
（二）穹隆海马伞【Fimbria Fornix】令下丘脑与隔膜之间产生一系列的双向投射，隔膜发出投射从下丘脑下到乳头体，再反射回来。此重要途径叫前脑中间的维管束。
（三）终纹途径，这个神经生物学线路从扁桃体开始，在下丘脑外部打圈圈后原地停下。此无效线路告诉我们胚胎的成长与神经系统进化的历史。如，锥体束外系统【extrapyramidal system】在终止于脊髓前角细胞的运动性中枢神经通路中，其锥体束以外的通路总称为锥体外束。
丘脑与前额叶的双向对话；乳头体与丘脑对话的乳头系统；腹侧段区，依状细胞核区，投射到每个地方的双向关联。现在我们知道了很多特别的线路。
四、边缘系统的功能
（一）研究方法
1、研究战争后大脑受伤的士兵，叶切除术；对动物选择性切除某一部分，然后研究功能。
2、在刺激区域放下一个电极，人为地发生动作电位，除了癫痫患者很少在人身上做这类实验。
3、每次引导一个神经元，人为让神经元通电兴奋，放置一个记录装置记录发生的事。如膜片钳技术。
4、解剖以发现哪个部位发送轴突到哪，离开多少突触？看一眼电路就知道它们的功能。
5、生物化学方法，测量事件与神经递质的水平。画出大脑区域，CAT，CT，MRI，从而看到不同部分的大脑，看到特定区域代谢速度。有些研究表明大脑的某些部位特别是边缘系统能改变自身大小。一个例子是，扁桃体在人有创伤后紧张症后变大。很严重的创伤历史会令这部分大脑会延伸。患有PTSD的人扁桃体更大，有PTSD的人扁桃体的代谢率更快。另一个例子，长时间抑郁的人下丘脑会变小。
这些方法有局限性，若病理研究里没有发现一块区域，你毁坏了它后不能正常运作。这是因为你挑出了神经元或细胞体还是没注意切断了纤维通路呢？早期解剖学的错误在于人们无法区分是细胞核的损坏还是路径的损坏。最困难的是你知道了细胞体的细胞核，与别处的纤维通路，如中脑维管束和处处有的细胞核；当在某处有了损伤，你不知道是在细胞体还是在细胞核。应取出中心还是纤维。
做一个神经解剖学家首先要运用获取信息的技术，然后还要做个生态学家。比如嗅脑——除非你知道动物的语言，你不会理解线路通向边缘系统。因此你需要了解研究的物种的生态原则与研究的个体。
（二）例子
1、我们已知扁桃体与恐惧、焦虑有关，这告诉我们世界为什么这么乱，它扮演一个攻击的中心角色——世界一团糟因为扁桃体产生攻击性。在不理解恐惧与焦虑时，不能理解神经学有暴力性，不能理解相同的大脑部分有两种功能。我们还会听到、扁桃体在雄性性动机里起作用。
扁桃体可能开始解释个体子集会混淆攻击性行为和性行为，杏仁核腹侧传出通路【Amygdalofugal pathway】就是关于扁桃体的。离扁桃体两个突触的距离有隔膜——扁桃体刺激攻击欲，而隔膜刚好相反，抑制攻击欲——边缘系统不同的子区域会起相反作用。
2、下丘脑以学习和记忆出名，它还能减轻压力。在每个内分泌系统里，部分大脑会测量血液里的激素以明白下丘脑该做什么；下丘脑测量糖皮质激素水平，为什么分管记忆的该部分和压力有关系？
在一个压力很大的环境，记住如何跳出这个环境，就可以断然离去。同时，大脑中会记忆上次用什么方法逃离该环境。大脑记忆部分和压力激素调节有着密切关系。
3、乳头体和母性行为有关，但它被叫做乳头体是因为长的像乳腺。
4、前额皮质以成熟和学习适应性行为有关，它会学习什么时候才该具有攻击性。
5、腹侧段区、依状细胞核区也与抑郁有关。这是所有神经元会释放多巴胺的大脑区域，和愉悦有关；这也是可卡安活动的大脑区域，所有间接上瘾的药物作用的部位。这是刺激多巴胺释放的地方。它对理解所有动物食欲活动很关键。
6、腹侧正中的下丘脑与性行为有关，不同性别该区域的大小有区别。15年前的某研究表明这部分会因你的性取向在尺寸上有区别。该研究同样表明变性者在某些部分的功能是原性别没有的。
7、SCN超交叉神经核与节奏律有关。
8、PVN室旁核是CRH产生的地方，CRH是传递信息到脊柱并与压力反应有关的部分。
9、弓形细胞核，在下丘脑漏斗的底部，这是所有的下丘脑激素出现然后进入循环系统地方。
10、侧面下丘脑与饥渴有关，它测量血液的葡萄糖浓度，胰岛素浓度。
（三）
1900年左右提出的James-Lang情绪理论【坎农-巴德的情绪外周调节理论】如下：并非大脑能决定着情绪（基于感知信息上还是记忆上的），在大脑出现刺激物，有意识地进行前身体已经回应了，伴随着心率、血压和瞳孔收缩。你怎么知道你在感受什么情绪？你从神经末梢获得信息，告诉你这里发生了什么。换句话说，你怎么知道自己很兴奋？如果我突然呼吸加快心跳加快，因为我感觉兴奋，这是很荒谬的。
几十年以后更多的证据基于情绪。大脑通过身体状态被影响，决定感受什么样的情绪。
首先，肾上腺素与和交感神经系统的觉醒有关，当你增加神经系统中的肾上腺素到会发生什么？一个例子是20世纪60年代Stanley Schachterde的研究，他在他人不知情的情况下向他们注射肾上腺素，被注射者不会变的更生气，也不会更友好，这证明它只具有调剂作用。肾上腺素不会制造任何情感，只是提高情感的强度。
苯二氮（安定）抑制边缘系统神经元活动，减弱其对网状结构的激活而利睡眠。同时也可以放松肌肉，即，它可以观测你身体的紧张程度，一方面起到肌肉松弛剂的作用，一方面改善神经活动。
参考资料：
一、边缘系统
边缘系统乃一术语指包含海马体及杏仁体在内，支援多种功能例如情绪、行为及长期记忆的大脑结构。这种被描述为边缘系统的脑部结构与嗅觉结构相近。术语“limbic”源自拉丁文“limbus”，意指“边界”或“边缘”。边缘系统包括无数在大脑皮质及皮质下区域的结构。尽管从其引入时其明确角色及定义已被多次修订，此术语仍于精神病学及神经学使用。以下是或为曾被考虑列入边缘系统内的结构：
杏仁体：涉及指令刺激性的重要皮质刺激，例如关于报酬及恐惧，另外还有社交功能例如交配。
海马体：是形成长期记忆的必要部分。
旁海马回：以形成空间记忆为主，并为海马体的一部分。
扣带回：调整心跳、血压，以及处理认知及注意力的自律功能。
穹隆：把讯号由海马体传至乳头状体及中隔内核。
下视丘：经由激素的产生及释放，使自律神经系统变得规律。影响及调整心跳、血压、饥饿、口渴、性刺激以及睡眠节率。
丘脑：大脑皮质的“中转站”。
此外，以下结构偶尔亦会视为边缘系统的一部分：
乳头状体：对于记忆的形成甚为重要。
脑下垂体：分泌荷尔蒙并调整体内平衡。
齿状回：被认为是建设新记忆及调整快乐的因素。
内鼻皮质及梨状皮质：在嗅觉系统中接收气味投入。
Fornicate gyrus：包围着扣带回、海马体及海马旁回的范围。
嗅球：负责嗅觉感觉的输入。
伏隔核：负责报酬、快乐及上瘾的功能。
前额脑区底部：对决策甚为必要。
脑前额叶外皮是额叶的前部，运动皮层和运动前区皮层的前方。按照细胞结构学来讲，脑前额叶外皮通过第四层大脑皮质而被定义存在。运动前区皮层可以通过几种方法来分，其中一种把它分为： 前额脑区底部和腹内侧前额皮层； 背外侧区； 前和腹侧扣带皮层。
扁桃核（英语：Amygdaloid）又译扁桃体、杏仁核、杏仁体，是基底核的一部分，位于侧脑室下角前端的上方，海马体旁回沟的深面，与尾状核的末端相连。
扁桃核是边缘系统的皮质下中枢，有调节内脏活动和产生情绪的功能。引发应急反应，让动物能够挺身而战或是逃离危险。
扁桃核体积很小，对情绪反应十分重要，尤其是恐惧。当受到伤害之后，扁桃核的特定区域会“因为而学会害怕”，并产生恐惧的记忆。
扁桃核促成另一种学习－情绪上的激动，会让人注意到该次经验中最重要的细节。如：被抢的人通常会记得到犯人持用的刀械，而扁桃核受伤的人就不能记得这些细节。
压力靠着“释放肾上腺素”和“释放糖皮质素”来强化学习。这两种激素都会作用在扁桃核和海马体的受体上，以增强突触可塑性；但长期的慢性压力反而会大大损害学习能力。
二、Amygdalofugal pathway
The amygdalofugal pathway (Latin for "fleeing from the amygdala" and commonly distinguished as the ventral amygdalofugal pathway) is one of the three principal pathways by which fibers leave the amygdala, a limbic structure in the medial temporal lobe of the brain. The other main efferent pathways from the amygdala are the stria terminalis and anterior commissure.
While the stria terminalis carries information primarily from the corticomedian nuclei of the amygdala, the ventral amygdalofugal pathway carries output from the central and basolateral nuclei and delivers it a number of targets; namely, the medial dorsal nucleus of the thalamus, the hypothalamus, the basal forebrain, the brain stem, septal nuclei and nucleus accumbens. While the stria terminalis follows a C-shaped pathway along the lateral ventricles, the ventral amygdalofugal pathway is more direct and contains a higher proportion of myelinated axons, causing the pathway to appear darker upon observation in stained crossection.
