生物化学试题
生物化学作业
1、比较肌红蛋白与血红蛋白氧合曲线的差异，并说明为什么。
血红蛋白和肌红蛋白都能结合氧，而且氧都是结合在分子中的血红素辅基上。然而血红蛋白是个四聚体分子，可以转运氧；肌红蛋白是个单体，可以贮存氧，并且可以使氧在肌肉内很容易地扩散。肌红蛋白和血红蛋白的生理功能依赖于血红素辅基可逆地结合氧，结合氧的情况可以通过氧合曲线看出。
Y为氧饱和度，pO2为氧分压。以Y对pO2作图，对于肌红蛋白得到的是一条双曲线；而对于血红蛋白得到的是一条S型曲线。一个肌红蛋白分子只能结合一分子氧，而血红蛋白却可以结合四分子氧，所以描述氧结合血红蛋白的方程比肌红蛋白就更复杂。S型曲线表明当第一个分子氧结合血红蛋白时并不有利，可是一旦发生结合，就使得其它的氧分子更容易与余下的3个血红素结合。结合每一氧分子都会使血红蛋白对氧的亲和性增加，这种互相作用的结合现象称之结合的正协同性（positive cooperativity）。同样当从饱和的氧合血红蛋白失去一个氧分子后，也会使其余的血红素对氧的亲和性降低。
当pO2为2.8 torr（1 torr＝133.3 pascal; 1大气压＝760 torr）时，肌红蛋白处于半饱和状态。所以在同样的条件下，肌红蛋白的pO2比血红蛋白的pO2（26 torr）低得多，反映了肌红蛋白对氧的高亲和性。肌红蛋白和血红蛋白的生理作用直接与它们在低氧压下对氧的相对亲和性有关。当在高pO2情况下，如在肺部（大约100 torr）时，肌红蛋白和血红蛋白对氧的亲和性都很高，两者几乎都被饱和了。然而当处于低于大约50 torr以下的pO2时，肌红蛋白对氧的亲和性明显要比血红蛋白对氧的亲和性高得多。在肌肉等组织的毛细管内，由于pO2低（20－40 torr），血红蛋白对氧的亲和性低，所以红细胞中血红蛋白载有的很多氧被释放出来，释放出来的氧都可被肌肉中的肌红蛋白结合。肌红蛋白和血红蛋白对氧亲和性的差异形成了一个有效的将氧从肺转运到肌肉的氧转运系统。
2、试通过实例说明蛋白质的结构与生物功能之间的关系。
3、试通过对糖的好氧与厌氧呼吸（酵解与氧化）的分析，阐述污染物生物处理的生物化学机理。
从本章开始将讨论物质代谢，即糖、脂、蛋白质和核酸在体内的代谢变化规律。这种代谢包括物质的分解代谢、合成代谢和能量代谢等，糖类的分解代谢是研究最早了解清楚的，同时糖代谢的最后途径-三羧酸循环亦为其他物质分解代谢所共有。
糖代谢概述
一、糖的主要生理功能
氧化产能（第一能源物质）
生物膜组分（糖脂/糖蛋白）
组成活性物质（抗体/凝血因子）
二、体内糖代谢概况
三、血糖和糖原
血糖 — 糖在体内的利用、运输形式
糖原 — 糖在体内的贮存形式
四、糖类的消化吸收
淀粉主要消化部位是小肠。淀粉在消化道中经淀粉酶、a-葡萄糖苷酶等作用而成为葡萄糖，后者经门静脉吸收入体内。
第一节 葡的分解代谢
糖在体内的主要分解途径包括糖酵解、糖的有氧氧化和磷酸戊糖途径。
一、糖酵解
1. 定义： 糖的无氧分解是指葡萄糖或糖原在无氧条件下，分解成乳糖的过程。因其反应过程与酵母的生酵发酵相似，故又称糖酵解。
2. 反应部位：在细胞浆内进行，因酵解过程中所有的酶均存于胞浆。
3. 反应过程：为便于理解，可分四个阶段：
第一阶段：葡萄糖酸酯的生成
特点：是G活化的过程，需消耗能量，从G→FDP，要消耗二分子ATP：从糖原→FDP，消耗一分子ATP。有二步 不可逆反应，分别由关键酶已糖激酶和磷酸果糖激酶-1(主要限速酶)催化。己糖磷酸酯不易透出细胞 ，有利于糖的作用。
第二阶段：FDP裂解成二分子3 -磷酸甘油醛
1.3-二磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮是同分异构体，可互变。
第三阶段：生成丙酮酸，产生ATP
特点：此阶段中生成的1.3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸分子中均含有一个高能磷酸键，这种高能磷酸 基可转移到ADP分子上形成ATP，这种直接将作用物分子中高能磷酸基转移给ADP使其磷酸化为ATP的过 程称作用水平磷酸化。一分子G变2分子丙酮酸时可生成4分子ATP。
丙酮酸激酶催化的反应是糖酵解过程中第三个不可逆反应，是第三个关键酶。
第四阶段：丙酮酸还原成乳酸
丙酮酸在无氧时加氢还原成乳酸，其中的NADH由3-磷酸甘油醛脱氢而来。
4. 肌肉及红细胞糖酵解
（1）肌肉：运动初(2-3分钟)所需能量来于磷酸肌酸和糖酵解。继之，糖酵解的过程进一步加强，乳酸产生增多。运动停止后，利用氧化磷酸化获得能量，乳酸通过异生成糖或氧化分解供能而消除。
（2）成熟红细胞的糖酵解的特点：
成熟红细胞缺乏全部细胞器，因此其能量来源主要依靠血糖(每天25克左右)进行糖酵解获得，少量通过磷酸戊糖途径。酵解产生的ATP主要用于细胞“钠泵”的正常功能。
红细胞糖酵解的特点是在酵解过程中有相当数量的1.3-DPG转变成2.3-DPG，后者再脱磷酸变成3-PG，并进一步酵解产生乳酸。此2.3-DPG侧支循环称2.3-DPG支路，产生支路的原因是红细胞中存在DPG变位酶和2.3-DPG磷酸酶，前者活性大于后者，故可使2.3-DPG堆积起来。2.3-DPG生成的主要生理意义在于降低Hb对氧的亲和力，在组织氧分压较低的情况下，HbO2放出氧适应组织需要。
5. 糖酵解生理意义。
主要生理功能是在无氧条件下供能，某些组织如成熟红细胞无线粒体，只能通过酵解供能。
糖酵解中G→丙酮酸，是糖有氧氧化的前过程。
二、糖的有氧氧化
1. 定义：在有氧情况下，葡萄糖或糖原彻底氧化成C02和H20的过程。是糖氧化产能的主要方式。
2. 反应过程：人为的分三个阶段：
Ⅰ. 胞浆中进行
Ⅱ. 线粒体中丙酮酸的氧化脱羧
Ⅲ. 线粒体中乙酰CoA通过三羧酸循环彻底氧化
3. 反应部位：胞浆和线粒体，线粒体是主要的氧化部位。
4. 关键酶：糖的有氧氧化过程的关键酶有已糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶。α-酮戊二酸脱氢酶复合体。这些关键酶中，有二个是多酶复合体，它们的酶蛋白不同，但均具有相同的五个辅酶(基)。
5. 能量产生：
一克分子葡萄糖彻底氧化净产生36-38克分子ATP，而从糖原分子上脱下来的一克分子葡萄糖可产生37-39克分子ATP。
6. 生理意义：
（1）是在生理情况下，机体获得能量的主要途径。
（2）是糖、脂、蛋白质在细胞内氧化供能及相互转变的共同通路，特别是三羧酸循环。
三、磷酸戊糖途径
1．代谢概况
起 始 物：G6P
中间产物；磷酸戊糖、NADPH + H+
反应过程：
关键酶：G6P脱氢酶（全过程在细胞浆中进行）
2．生理意义：
是提供生物合成所需的一些原料，包括：
1）提供磷酸核糖，作为核苷酸、核酸合成的原料。
2）提供NADPH，其作用有：
（1）物质合成时作为供氢体，如脂肪酸、类固醇等生物合成时均需NADPH。
所以在脂肪组织、肝、乳腺、肾上腺皮质等组织中，此代谢过程旺盛；
（2）NADPH是GSH还原酶的辅酶，对维持红细胞膜的完整性特别重要。
（3）是加单氧酶体系的供氢体，与肝脏的生物转化有关。
四、糖分解代谢的调节
1．在简述糖在体内代谢概况的基础上，需突出糖代谢（尤其是分解代谢）对整个物质代谢的重要意义。
2．通过强调主要代谢路径，帮助学生理请各途径间的相互关系。
3．结合护理专业说明无氧酵解、有氧氧化的生理意义，使护生懂得 代谢生化对临床工作的重要性。
4．归纳比较能较好地促使学生把握无氧酵解和有氧氧化的本质区别。
5．磷酸戊糖途径的概况以简捷明了的方式予以简述，可起到事半功倍之功效。
4、写出葡萄糖的有氧化反应历程，总结反应中的脱电子与脱氢部位，计算整个反应的ATP生成方式与数量。
5、从生物化学角度说明极端条件下的微生物特性。
极端环境微生物的研究进展
【摘 要】 极端环境微生物具有特殊的结构功能、遗传学背景和代谢途径。研究极端微生物不仅为更好的认识生命现象、探索生命的进化和起源提供了一个极好的理论基础，而且也为生物技术的进一步发展提供了一个更广阔的资源基地。
20世纪90年代以来，微生物种类的范围不断扩大，特别是在许多以前被认为是生命禁区的地方，陆续发现了一些新的生命形式。现在已知，在一些对其他生物是极端或致死的环境中生长和繁衍着一类微生物，这类环境称为极端环境（extreme environment），而这类微生物也被称为极端环境微生物或极端微生物（extremophiles）[1]。
所谓极端环境，是指高温、低温、高PH、低PH、高盐度、高压等普通微生物所不能生存的环境。为了方便研究，一般将极端环境的条件确定如表1。相应的，极端环境微生物通常分为：嗜热微生物（thermophiles）、嗜冷微生物(psychrophiles)、嗜盐微生物(halophiles)、嗜碱微生物(alkaliphiles)、嗜酸微生物(acidophiles)，也有认为还应包括嗜压微生物（barophiles）和抗毒素微生物（toxic-resistant microbes）。值得注意的是，极端环境微生物不仅仅是“耐受”这些极端环境，而且在这些特殊环境中生长繁茂，甚至为了更好的繁衍后代需要一种或多种极端条件。这些微生物经过长期的自然选择，具有了强且稳定的特殊的基因类型、生理结构与功能，应答相应的强烈限制因子，通常通过特殊的代谢作用以适应其所处极端环境而得以存活并发挥作用，这些适应方式包括：用于能量传导和用于胞内环境及新陈代谢调节的特殊机理；细胞膜、细胞壁结构性成分和功能性成分的稳定性；反应动力学；蛋白质构象及酶系的功能(Atlas and Bartha. 1987; Prins et al,1990)。由基因决定的适应性变异是不同于那些因适应环境而产生的适应性变异的[4]。
表1 极端环境条件 [9]
Table 1 Extreme enviroments [9]
极端环境 条件 极端环境 条件
pH <3、>9 有机溶剂 >1%
温度 <10℃、>70℃ 重金属 汞，镉等
盐度 >15% 其他 紫外线，X射线等
压力 >400 atm
与普通微生物相比，极端微生物作为地球上的边缘生命现象，具有特殊的结构与功能和遗传学背景，它在生命起源、系统进化等方面带来很多重要的启示，极大的拓展了人们对生命的认识；而且，由于极端微生物的特殊代谢机制，使一些新的生物技术手段成为可能，各种具有特殊功能的酶类及其它活性物质，在医药、食品、化工、环保等领域有着重大的应用潜力[7] [10]。因此，研究极端微生物不仅为更好的认识生命现象、探索生命的进化和起源提供了一个极好的理论基础，而且也为生物技术的进一步发展提供了一个更广阔的资源基地。
1． 极端环境微生物类群
1．1 嗜热微生物和超嗜热微生物（thermophiles）
1．1．1 高温环境以及嗜热微生物和超嗜热微生物
嗜热微生物广泛分布在草堆、温泉、煤堆、火山地、地热区土壤及海底火山附近等处。根据嗜热菌与温度的关系，可以将它们分成三类:
1). 极端嗜热菌最高生长温度为70℃以上，最适温度为65 -70 ℃，最低温度在40℃以上。
2). 兼性嗜热菌最高生长温度在50 - 65 ℃，但在室温仍有繁殖能力。
3). 耐热细菌最高生长温度在45 -50 ℃之间，但在室温仍生长。[10]
1．1．2 高温的分子适应性
已发现的嗜热微生物有20多个属，大多数为古细菌，它们对高温的适应机制主要表现在以下几个方面：
1). 嗜热菌细胞质膜的化学成分，随着环境温度的升高，不仅类脂总含量增加，而且细胞中长链饱和脂肪酸的比例也会增多，相应的不饱和脂肪酸则减少，这有利于提高膜对高温的稳定性。因此，嗜热菌在高温下能维持膜的功能，较好的生存。
2). 嗜热菌的酶和蛋白质与中温菌的酶和蛋白质相比具有较高的热稳定性。例如：嗜热菌的3-磷酸甘油醛脱氢酶在90℃下还是稳定的，糖酵解酶类和其它酶类也是类似。其耐热机制是受蛋白质一级结构所决定，另外与Ca2+的保护作用也有关。
3). 嗜热菌中核酸的GC含量比中温菌的GC含量高，而高含量GC有助于提高RNA和DNA的热稳定性，同时，嗜热菌tRNA的周转率大于中温菌的周转率，在高温下不但热稳定性高而且代谢快，其速率等于或大于热不稳定代谢物的转化，因而，重要代谢产物能够迅速再合成。[4][10]
1．1．3 嗜热微生物和超嗜热微生物的生物工程应用前景
人们对嗜热微生物和超嗜热微生物的兴趣不仅仅在与它们的基础生物学价值，而且还因为它们可以为工业和生物工程提供许多利益。从嗜热菌中分离得到的嗜热酶(55-80℃)及超级嗜热酶(80-113℃)，不仅具有化学催化剂无法比拟的优点，如催化效率高和底物专一性强，而且高温下稳定性好，克服了中温酶(22-55℃)及低温酶(-2-20℃)在应用过程中常出现的生物学不稳定的缺点，从而使许多高温化学反应得以实现[7]。其中，最有应用价值的例子就是，1964年，Thomas D. Brock 在美国黄石公园的温泉中发现了几种能在温度高于73℃的环境中存活的微生物。20多年后，该菌的Taq-DNA聚合酶成了世界上最为畅销的生化工具酶，其应用使PCR反应在科学研究和医疗等实际领域的应用中实现了新的飞跃。此外，嗜热微生物和超嗜热微生物的代谢产物还广泛应用于工业和医药领域。
1．2 嗜冷微生物 (psychrophiles)
1．2．1 低温环境和嗜冷微生物
一般分布在两极地区、冰窖、高山、深海和土壤等低温环境中。能在5℃以下生长的嗜冷菌有两种类型，一类是从海水和某些冰窖中分离到的，对20℃以下稳定的低温环境有适应性，20℃以上即引起死亡；另一类是从不稳定的低温环境中分离到的，其最高生长温度可达30℃。
1．2．2 低温的分子适应性
专性嗜冷菌的细胞膜内含有大量的脂肪酸，且会随温度的降低而增加，从而保证膜在低温下的流动性，以不断从环境中吸收营养物质。嗜冷菌的核糖体是热不稳定的，例如一种专性嗜冷的假单胞菌，在22℃下时其蛋白质的合成即停止。对于低温微生物对低温的适应能力，有观点认为可能原因是：嗜冷微生物能够通过对膜蛋白和膜脂多糖的不同磷酸化作用来感受环境温度，在低温条件产下具有调节其膜流动性和膜通透性的能力，所含有的酶类、核酸等生物大分子在低温条件下仍保持活性，可以在低温条件下进行转录和翻译。[4]
1．2．3 嗜冷微生物的生物工程应用前景
近年来，低温酶的研究广泛开展，主要集中在耐冷机制和生物工程应用方面，已有20多种低温酶得到了纯化或克隆表达[7]。因为其所产生的酶具有最适温度低等突出的特点，在低温环境的保护、热不稳定生物活性物质的研究以及新型药物的合成等方面有着良好开发前景[13]。
1．3 嗜酸微生物 (acidophiles)
1．3．1 酸性环境和嗜酸微生物
一般认为，极端嗜酸微生物指那些生长pH上限为3.0最适生长pH在1.0-2.5之间的微生物。它们一般分布于金属硫矿床酸性矿水、生物滤沥堆、煤矿床酸性矿水以及含硫温泉和土壤中，包括原核和真核两大类。其中原核嗜酸微生物依生长的温度范围不同又可划分成常温型、中温型和高温型3个类群由于嗜酸微生物在低品位矿生物滤沥及煤的脱硫等方面有重要应用前景，因此受到广泛重视。[12]
1．3．2 极端嗜酸微生物适应环境的机制
有关嗜酸菌细胞内维持近中性pH适应外部酸性环境的机制一般有“泵说”、“屏蔽说”和“道南平衡说”三种解释，但还无直接的实验数据。另外，在常温型革兰氏负反应嗜酸菌如T. ferrooxidans等的周质空间定位的高含量酶蛋白对其适应酸性环境有重要贡献。
最近，对嗜热酸古细菌跨膜H+梯度和电位差研究表明，质膜对质子的通透性间接由定位于膜上的脂质四聚体决定。这种跨膜四聚体能形成一层坚固的单层膜，使其在生长的pH范围内，质子几乎不能透过。[12]
另外，近年来发现在Thiobacillus thiooxidan 细胞中存在着质粒，推测可能与其抗金属离子有关。[4]
1．3．3 嗜酸微生物的生物工程应用前景
嗜酸热古菌被认为是地球上最古老的生命形式之一，在地球物质循环中起重要作用，对其研究可为探索生命起源和生物演化提供线索，因此有重大的科学价值。多数嗜酸菌，特别是无机自养型细菌，它们在低品位矿生物沥滤回收贵重金属，原煤脱硫及环境保护等方面有着巨大的优越性和潜在应用价值。其中嗜酸热古细菌还是耐高温酶的重要来源，对它们的研究和应用无疑将开拓酶工业新的领域。随着嗜酸微生物新资源的不断发掘和深人研究，其科学价值和实际应用价值将会越来越突出。[1]
1．4 嗜碱微生物 (alkaliphiles)
1．4．1 碱性环境和嗜碱微生物
嗜碱菌分布较广，多数生活在盐碱湖或碱湖、碱池中，在碱性和中性土壤中也可分离获得。最适生长在pH 8．0以上，一般在pH 9-10之间的微生物称为嗜碱菌。有些菌在pH中性或以下不能生长，称为专性嗜碱菌(obligatealkaliphiles)，而有些均菌在PH中性或以下可以生长，称为兼性嗜碱茵(facultive alkaliphiles)。其种类有细菌、真菌和古茵。由于大部分碱湖伴有高盐，许多嗜碱菌同时也是嗜盐菌。此外，还有许多嗜碱菌同时也表现嗜冷、嗜热等。与嗜酸菌相类似，嗜碱菌的细胞膜具有维持细胞内外pH梯度的机制，因而在外环境的pH达到11-12下仍维持细胞内接近中性的pH环境。[4][7]
1．4．2 嗜碱微生物生物工程应用前景
嗜碱菌的价值已被广泛认识，它不仅在工业应用上具有特殊的优势和特点，还可作为研究生命原理的模式系统，如膜交换机制、蛋白质结构与功能等。嗜碱菌的碱性酶已经在工业、医药等领域得到广泛的应用，如蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶和脂肪酶等，不仅具有直接应用于高pH下稳定的特点，其结构与功能的研究对于中性酶的改造也有重要意义。 [10]
1．5 嗜盐微生物 (halophiles)
1．5．1 高盐环境和嗜盐微生物
嗜盐微生物通常分布在盐场、盐湖、海洋等高盐度环境中。根据它们对盐分的不同要求可划分成三类:一类是能耐受一定浓度的盐溶液，但在无盐存在条件下生长最好的菌称耐盐菌;第二类是一定浓度的盐为菌体生长所必需，而且在一定浓度的盐溶液中生长最好，称为嗜盐菌;第三类是在盐浓度从零至饱和的盐溶液中均能生长，在一定浓度的盐溶液中生长最好，称为多能盐生菌。依据嗜盐浓度的不同，嗜盐菌又可分为轻度的嗜盐菌(最适盐浓度为0.2-0.5mol/L)，中度嗜盐菌(最适盐浓度为0.5-2.0mol/L)和极端嗜盐菌(最适盐浓度>3.0mo1/L)，其中部分为嗜盐古菌。嗜盐菌的研究是极端环境微生物研究的重要组成部分，同时嗜盐菌本身是一类极具应用前景的微生物资源。[10]
1．5．2 嗜盐菌对高盐环境的适应性
为了能在高盐环境生存，各种嗜盐菌具有不同的适应环境机理。嗜盐厌氧菌、嗜盐硫还原菌以及嗜盐古菌是采用在细胞内积累高浓度钾离子(4-5mol/ L)的战略来对抗胞外的高渗环境。嗜盐真核生物、嗜盐真细菌和嗜盐甲烷菌的嗜盐机理是在胞内积累大量的小分子极性物质，如甘油、单糖、氨基酸及它们的衍生物。这些小分子极性物质在嗜盐、耐盐菌的胞内构成渗透调节物质，帮助细胞从高盐环境中获取水分，而且这些物质在细胞内能够被迅速地合成和降解。嗜盐菌的酶在低盐浓度中会失活变性，由于其肽链中酸性氨基酸比例明显高于非嗜盐菌内蛋白中的酸性氨基酸的比例，“过量”的酸性氨基酸残基在蛋白表面形成负电屏蔽，促进蛋白在高盐环境中的稳定。[10]
1．5．3 嗜盐微生物生物工程应用前景
嗜盐微生物较其他极端微生物相比更容易培养，对无菌培养条件的要求也不苛刻，因此具有更大的生物工程潜力。某些嗜盐菌体内，类胡罗卜素、γ-亚油酸等成份含量较高，可用于食品工业。嗜盐菌中的酶还是工业上耐盐酶的重要来源。此外，嗜盐菌在高盐污水的处理方面也发挥有重要的作用。
1．6 嗜压微生物（Barophiles）与抗辐射微生物
1．6．1 嗜压微生物
一般生活在深海底，能耐普通微生物不能忍耐的高压。多数生长在0.7-0. 8 MPa的环境中，高的达1.04 MPa以上，低于0.4-0.5 MPa则不能生长。目前报道的最耐压的是美国海洋学家发现的一些种，能够生长在1.3-1.4 M Pa环境中[6]。多为古细菌。
1．6．2 抗辐射微生物
1956年，Aaderson从射线照射的牛肉中分离到了耐放射异常球菌(Deiocooccus radiodurans )。此后，从以杀菌为目的进行放射线照射的食品、医疗器械或饲料等样品中，陆续分离到了多种抗辐射细菌。这些抗辐射的微生物具有特殊的抗辐射机制，使得它们能够耐受诸如可见光、紫外线、X射线和Y射线的辐射而很好地生存[10]。
2． 极端微生物的分类学定位
目前为止，已报道的极端微生物具有较广的物种区系，但其中以古细菌为最多.近年来，基于古细菌16 sRNA序列分析的分子进化研究，初步表明其不同于真核生物和真细菌。因此，目前，分类学界一般将生物分为真核生物(Encaxia)、真细菌((Bacteria)、古细菌(Archaea)三域[8]。
3． 极端微生物的研究现状与展望
目前，极端微生物已成为国际研究的热门领域，日本、美国、欧洲等国都启动了极端微生物的研究计划，在揭示极端生命形式的奥秘，并利用其特殊机制与特殊产物方面的努力和竞争，已形成国际趋势。主要研究工作包括：1). 新物种的发现。2). 新产物的研究与生产。3). 极端酶的结构与功能用其基因的克隆表达。4). 适应机理的分子基础及遗传原理。5). 基因组分析[3]。尽管现在对极端微生物的研究已经相当多，但是对于生产中一个很大的种群—古细菌的研究还很不系统。国内在菌种分离方面已有许多报道，国外研究较多的是各种极端微生物的生理结构特点和适应机制等，还有许多未弄清楚的问题;应用方面也有一些领域有待探索。进一步深入研究包括古细菌在内的极端微生物的适应机制及遗传基础，对于充分利用自然资源造福人类社会，具有重要的意义[6]。
参考文献:
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4. 惠明,赵坤. 极端微生物(extremophiles)及其研究进展[J]. 河南职业技术师范学院学报, 2003,31(2):55-58.
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8. 裴凌鹏,骆海朋. 极端微生物浅谈[J]. 首都师范大学学报(自然科学版),2003,24(1):49-54.
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10. 李琇. 新的生命形式—极端微生物[J]. 阴山学刊,2000,15(3):32-35.
11. 马延和. 新的生命形式—极端微生物[J]. 微生物学通报,1999,26(1):封底.
1、比较肌红蛋白与血红蛋白氧合曲线的差异，并说明为什么。
血红蛋白和肌红蛋白都能结合氧，而且氧都是结合在分子中的血红素辅基上。然而血红蛋白是个四聚体分子，可以转运氧；肌红蛋白是个单体，可以贮存氧，并且可以使氧在肌肉内很容易地扩散。肌红蛋白和血红蛋白的生理功能依赖于血红素辅基可逆地结合氧，结合氧的情况可以通过氧合曲线看出。
Y为氧饱和度，pO2为氧分压。以Y对pO2作图，对于肌红蛋白得到的是一条双曲线；而对于血红蛋白得到的是一条S型曲线。一个肌红蛋白分子只能结合一分子氧，而血红蛋白却可以结合四分子氧，所以描述氧结合血红蛋白的方程比肌红蛋白就更复杂。S型曲线表明当第一个分子氧结合血红蛋白时并不有利，可是一旦发生结合，就使得其它的氧分子更容易与余下的3个血红素结合。结合每一氧分子都会使血红蛋白对氧的亲和性增加，这种互相作用的结合现象称之结合的正协同性（positive cooperativity）。同样当从饱和的氧合血红蛋白失去一个氧分子后，也会使其余的血红素对氧的亲和性降低。
当pO2为2.8 torr（1 torr＝133.3 pascal; 1大气压＝760 torr）时，肌红蛋白处于半饱和状态。所以在同样的条件下，肌红蛋白的pO2比血红蛋白的pO2（26 torr）低得多，反映了肌红蛋白对氧的高亲和性。肌红蛋白和血红蛋白的生理作用直接与它们在低氧压下对氧的相对亲和性有关。当在高pO2情况下，如在肺部（大约100 torr）时，肌红蛋白和血红蛋白对氧的亲和性都很高，两者几乎都被饱和了。然而当处于低于大约50 torr以下的pO2时，肌红蛋白对氧的亲和性明显要比血红蛋白对氧的亲和性高得多。在肌肉等组织的毛细管内，由于pO2低（20－40 torr），血红蛋白对氧的亲和性低，所以红细胞中血红蛋白载有的很多氧被释放出来，释放出来的氧都可被肌肉中的肌红蛋白结合。肌红蛋白和血红蛋白对氧亲和性的差异形成了一个有效的将氧从肺转运到肌肉的氧转运系统。
2、试通过实例说明蛋白质的结构与生物功能之间的关系。
3、试通过对糖的好氧与厌氧呼吸（酵解与氧化）的分析，阐述污染物生物处理的生物化学机理。
从本章开始将讨论物质代谢，即糖、脂、蛋白质和核酸在体内的代谢变化规律。这种代谢包括物质的分解代谢、合成代谢和能量代谢等，糖类的分解代谢是研究最早了解清楚的，同时糖代谢的最后途径-三羧酸循环亦为其他物质分解代谢所共有。
糖代谢概述
一、糖的主要生理功能
氧化产能（第一能源物质）
生物膜组分（糖脂/糖蛋白）
组成活性物质（抗体/凝血因子）
二、体内糖代谢概况
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三、血糖和糖原
血糖 — 糖在体内的利用、运输形式
糖原 — 糖在体内的贮存形式
四、糖类的消化吸收
淀粉主要消化部位是小肠。淀粉在消化道中经淀粉酶、a-葡萄糖苷酶等作用而成为葡萄糖，后者经门静脉吸收入体内。
第一节 葡的分解代谢
糖在体内的主要分解途径包括糖酵解、糖的有氧氧化和磷酸戊糖途径。
一、糖酵解
1. 定义： 糖的无氧分解是指葡萄糖或糖原在无氧条件下，分解成乳糖的过程。因其反应过程与酵母的生酵发酵相似，故又称糖酵解。
2. 反应部位：在细胞浆内进行，因酵解过程中所有的酶均存于胞浆。
3. 反应过程：为便于理解，可分四个阶段：
第一阶段：葡萄糖酸酯的生成
特点：是G活化的过程，需消耗能量，从G→FDP，要消耗二分子ATP：从糖原→FDP，消耗一分子ATP。有二步 不可逆反应，分别由关键酶已糖激酶和磷酸果糖激酶-1(主要限速酶)催化。己糖磷酸酯不易透出细胞 ，有利于糖的作用。
第二阶段：FDP裂解成二分子3 -磷酸甘油醛
1.3-二磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮是同分异构体，可互变。
第三阶段：生成丙酮酸，产生ATP
特点：此阶段中生成的1.3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸分子中均含有一个高能磷酸键，这种高能磷酸 基可转移到ADP分子上形成ATP，这种直接将作用物分子中高能磷酸基转移给ADP使其磷酸化为ATP的过 程称作用水平磷酸化。一分子G变2分子丙酮酸时可生成4分子ATP。
丙酮酸激酶催化的反应是糖酵解过程中第三个不可逆反应，是第三个关键酶。
第四阶段：丙酮酸还原成乳酸
丙酮酸在无氧时加氢还原成乳酸，其中的NADH由3-磷酸甘油醛脱氢而来。
4. 肌肉及红细胞糖酵解
（1）肌肉：运动初(2-3分钟)所需能量来于磷酸肌酸和糖酵解。继之，糖酵解的过程进一步加强，乳酸产生增多。运动停止后，利用氧化磷酸化获得能量，乳酸通过异生成糖或氧化分解供能而消除。
（2）成熟红细胞的糖酵解的特点：
成熟红细胞缺乏全部细胞器，因此其能量来源主要依靠血糖(每天25克左右)进行糖酵解获得，少量通过磷酸戊糖途径。酵解产生的ATP主要用于细胞“钠泵”的正常功能。
红细胞糖酵解的特点是在酵解过程中有相当数量的1.3-DPG转变成2.3-DPG，后者再脱磷酸变成3-PG，并进一步酵解产生乳酸。此2.3-DPG侧支循环称2.3-DPG支路，产生支路的原因是红细胞中存在DPG变位酶和2.3-DPG磷酸酶，前者活性大于后者，故可使2.3-DPG堆积起来。2.3-DPG生成的主要生理意义在于降低Hb对氧的亲和力，在组织氧分压较低的情况下，HbO2放出氧适应组织需要。
5. 糖酵解生理意义。
主要生理功能是在无氧条件下供能，某些组织如成熟红细胞无线粒体，只能通过酵解供能。
糖酵解中G→丙酮酸，是糖有氧氧化的前过程。
二、糖的有氧氧化
1. 定义：在有氧情况下，葡萄糖或糖原彻底氧化成C02和H20的过程。是糖氧化产能的主要方式。
2. 反应过程：人为的分三个阶段：
Ⅰ. 胞浆中进行
Ⅱ. 线粒体中丙酮酸的氧化脱羧
Ⅲ. 线粒体中乙酰CoA通过三羧酸循环彻底氧化
3. 反应部位：胞浆和线粒体，线粒体是主要的氧化部位。
4. 关键酶：糖的有氧氧化过程的关键酶有已糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶。α-酮戊二酸脱氢酶复合体。这些关键酶中，有二个是多酶复合体，它们的酶蛋白不同，但均具有相同的五个辅酶(基)。
5. 能量产生：
一克分子葡萄糖彻底氧化净产生36-38克分子ATP，而从糖原分子上脱下来的一克分子葡萄糖可产生37-39克分子ATP。
6. 生理意义：
（1）是在生理情况下，机体获得能量的主要途径。
（2）是糖、脂、蛋白质在细胞内氧化供能及相互转变的共同通路，特别是三羧酸循环。
三、磷酸戊糖途径
1．代谢概况
起 始 物：G6P
中间产物；磷酸戊糖、NADPH + H+
反应过程：
 |
关键酶：G6P脱氢酶（全过程在细胞浆中进行）
2．生理意义：
是提供生物合成所需的一些原料，包括：
1）提供磷酸核糖，作为核苷酸、核酸合成的原料。
2）提供NADPH，其作用有：
（1）物质合成时作为供氢体，如脂肪酸、类固醇等生物合成时均需NADPH。
所以在脂肪组织、肝、乳腺、肾上腺皮质等组织中，此代谢过程旺盛；
（2）NADPH是GSH还原酶的辅酶，对维持红细胞膜的完整性特别重要。
（3）是加单氧酶体系的供氢体，与肝脏的生物转化有关。
四、糖分解代谢的调节
1．在简述糖在体内代谢概况的基础上，需突出糖代谢（尤其是分解代谢）对整个物质代谢的重要意义。
2．通过强调主要代谢路径，帮助学生理请各途径间的相互关系。
3．结合护理专业说明无氧酵解、有氧氧化的生理意义，使护生懂得 代谢生化对临床工作的重要性。
4．归纳比较能较好地促使学生把握无氧酵解和有氧氧化的本质区别。
5．磷酸戊糖途径的概况以简捷明了的方式予以简述，可起到事半功倍之功效。
4、写出葡萄糖的有氧化反应历程，总结反应中的脱电子与脱氢部位，计算整个反应的ATP生成方式与数量。
5、从生物化学角度说明极端条件下的微生物特性。
极端环境微生物的研究进展
【摘 要】 极端环境微生物具有特殊的结构功能、遗传学背景和代谢途径。研究极端微生物不仅为更好的认识生命现象、探索生命的进化和起源提供了一个极好的理论基础，而且也为生物技术的进一步发展提供了一个更广阔的资源基地。
20世纪90年代以来，微生物种类的范围不断扩大，特别是在许多以前被认为是生命禁区的地方，陆续发现了一些新的生命形式。现在已知，在一些对其他生物是极端或致死的环境中生长和繁衍着一类微生物，这类环境称为极端环境（extreme environment），而这类微生物也被称为极端环境微生物或极端微生物（extremophiles）[1]。
所谓极端环境，是指高温、低温、高PH、低PH、高盐度、高压等普通微生物所不能生存的环境。为了方便研究，一般将极端环境的条件确定如表1。相应的，极端环境微生物通常分为：嗜热微生物（thermophiles）、嗜冷微生物(psychrophiles)、嗜盐微生物(halophiles)、嗜碱微生物(alkaliphiles)、嗜酸微生物(acidophiles)，也有认为还应包括嗜压微生物（barophiles）和抗毒素微生物（toxic-resistant microbes）。值得注意的是，极端环境微生物不仅仅是“耐受”这些极端环境，而且在这些特殊环境中生长繁茂，甚至为了更好的繁衍后代需要一种或多种极端条件。这些微生物经过长期的自然选择，具有了强且稳定的特殊的基因类型、生理结构与功能，应答相应的强烈限制因子，通常通过特殊的代谢作用以适应其所处极端环境而得以存活并发挥作用，这些适应方式包括：用于能量传导和用于胞内环境及新陈代谢调节的特殊机理；细胞膜、细胞壁结构性成分和功能性成分的稳定性；反应动力学；蛋白质构象及酶系的功能(Atlas and Bartha. 1987; Prins et al,1990)。由基因决定的适应性变异是不同于那些因适应环境而产生的适应性变异的[4]。
表1 极端环境条件 [9]
Table 1 Extreme enviroments [9]
极端环境 条件 极端环境 条件
pH <3、>9 有机溶剂 >1%
温度 <10℃、>70℃ 重金属 汞，镉等
盐度 >15% 其他 紫外线，X射线等
压力 >400 atm
与普通微生物相比，极端微生物作为地球上的边缘生命现象，具有特殊的结构与功能和遗传学背景，它在生命起源、系统进化等方面带来很多重要的启示，极大的拓展了人们对生命的认识；而且，由于极端微生物的特殊代谢机制，使一些新的生物技术手段成为可能，各种具有特殊功能的酶类及其它活性物质，在医药、食品、化工、环保等领域有着重大的应用潜力[7] [10]。因此，研究极端微生物不仅为更好的认识生命现象、探索生命的进化和起源提供了一个极好的理论基础，而且也为生物技术的进一步发展提供了一个更广阔的资源基地。
1． 极端环境微生物类群
1．1 嗜热微生物和超嗜热微生物（thermophiles）
1．1．1 高温环境以及嗜热微生物和超嗜热微生物
嗜热微生物广泛分布在草堆、温泉、煤堆、火山地、地热区土壤及海底火山附近等处。根据嗜热菌与温度的关系，可以将它们分成三类:
1). 极端嗜热菌最高生长温度为70℃以上，最适温度为65 -70 ℃，最低温度在40℃以上。
2). 兼性嗜热菌最高生长温度在50 - 65 ℃，但在室温仍有繁殖能力。
3). 耐热细菌最高生长温度在45 -50 ℃之间，但在室温仍生长。[10]
1．1．2 高温的分子适应性
已发现的嗜热微生物有20多个属，大多数为古细菌，它们对高温的适应机制主要表现在以下几个方面：
1). 嗜热菌细胞质膜的化学成分，随着环境温度的升高，不仅类脂总含量增加，而且细胞中长链饱和脂肪酸的比例也会增多，相应的不饱和脂肪酸则减少，这有利于提高膜对高温的稳定性。因此，嗜热菌在高温下能维持膜的功能，较好的生存。
2). 嗜热菌的酶和蛋白质与中温菌的酶和蛋白质相比具有较高的热稳定性。例如：嗜热菌的3-磷酸甘油醛脱氢酶在90℃下还是稳定的，糖酵解酶类和其它酶类也是类似。其耐热机制是受蛋白质一级结构所决定，另外与Ca2+的保护作用也有关。
3). 嗜热菌中核酸的GC含量比中温菌的GC含量高，而高含量GC有助于提高RNA和DNA的热稳定性，同时，嗜热菌tRNA的周转率大于中温菌的周转率，在高温下不但热稳定性高而且代谢快，其速率等于或大于热不稳定代谢物的转化，因而，重要代谢产物能够迅速再合成。[4][10]
1．1．3 嗜热微生物和超嗜热微生物的生物工程应用前景
人们对嗜热微生物和超嗜热微生物的兴趣不仅仅在与它们的基础生物学价值，而且还因为它们可以为工业和生物工程提供许多利益。从嗜热菌中分离得到的嗜热酶(55-80℃)及超级嗜热酶(80-113℃)，不仅具有化学催化剂无法比拟的优点，如催化效率高和底物专一性强，而且高温下稳定性好，克服了中温酶(22-55℃)及低温酶(-2-20℃)在应用过程中常出现的生物学不稳定的缺点，从而使许多高温化学反应得以实现[7]。其中，最有应用价值的例子就是，1964年，Thomas D. Brock 在美国黄石公园的温泉中发现了几种能在温度高于73℃的环境中存活的微生物。20多年后，该菌的Taq-DNA聚合酶成了世界上最为畅销的生化工具酶，其应用使PCR反应在科学研究和医疗等实际领域的应用中实现了新的飞跃。此外，嗜热微生物和超嗜热微生物的代谢产物还广泛应用于工业和医药领域。
1．2 嗜冷微生物 (psychrophiles)
1．2．1 低温环境和嗜冷微生物
一般分布在两极地区、冰窖、高山、深海和土壤等低温环境中。能在5℃以下生长的嗜冷菌有两种类型，一类是从海水和某些冰窖中分离到的，对20℃以下稳定的低温环境有适应性，20℃以上即引起死亡；另一类是从不稳定的低温环境中分离到的，其最高生长温度可达30℃。
1．2．2 低温的分子适应性
专性嗜冷菌的细胞膜内含有大量的脂肪酸，且会随温度的降低而增加，从而保证膜在低温下的流动性，以不断从环境中吸收营养物质。嗜冷菌的核糖体是热不稳定的，例如一种专性嗜冷的假单胞菌，在22℃下时其蛋白质的合成即停止。对于低温微生物对低温的适应能力，有观点认为可能原因是：嗜冷微生物能够通过对膜蛋白和膜脂多糖的不同磷酸化作用来感受环境温度，在低温条件产下具有调节其膜流动性和膜通透性的能力，所含有的酶类、核酸等生物大分子在低温条件下仍保持活性，可以在低温条件下进行转录和翻译。[4]
1．2．3 嗜冷微生物的生物工程应用前景
近年来，低温酶的研究广泛开展，主要集中在耐冷机制和生物工程应用方面，已有20多种低温酶得到了纯化或克隆表达[7]。因为其所产生的酶具有最适温度低等突出的特点，在低温环境的保护、热不稳定生物活性物质的研究以及新型药物的合成等方面有着良好开发前景[13]。
1．3 嗜酸微生物 (acidophiles)
1．3．1 酸性环境和嗜酸微生物
一般认为，极端嗜酸微生物指那些生长pH上限为3.0最适生长pH在1.0-2.5之间的微生物。它们一般分布于金属硫矿床酸性矿水、生物滤沥堆、煤矿床酸性矿水以及含硫温泉和土壤中，包括原核和真核两大类。其中原核嗜酸微生物依生长的温度范围不同又可划分成常温型、中温型和高温型3个类群由于嗜酸微生物在低品位矿生物滤沥及煤的脱硫等方面有重要应用前景，因此受到广泛重视。[12]
1．3．2 极端嗜酸微生物适应环境的机制
有关嗜酸菌细胞内维持近中性pH适应外部酸性环境的机制一般有“泵说”、“屏蔽说”和“道南平衡说”三种解释，但还无直接的实验数据。另外，在常温型革兰氏负反应嗜酸菌如T. ferrooxidans等的周质空间定位的高含量酶蛋白对其适应酸性环境有重要贡献。
最近，对嗜热酸古细菌跨膜H+梯度和电位差研究表明，质膜对质子的通透性间接由定位于膜上的脂质四聚体决定。这种跨膜四聚体能形成一层坚固的单层膜，使其在生长的pH范围内，质子几乎不能透过。[12]
另外，近年来发现在Thiobacillus thiooxidan 细胞中存在着质粒，推测可能与其抗金属离子有关。[4]
1．3．3 嗜酸微生物的生物工程应用前景
嗜酸热古菌被认为是地球上最古老的生命形式之一，在地球物质循环中起重要作用，对其研究可为探索生命起源和生物演化提供线索，因此有重大的科学价值。多数嗜酸菌，特别是无机自养型细菌，它们在低品位矿生物沥滤回收贵重金属，原煤脱硫及环境保护等方面有着巨大的优越性和潜在应用价值。其中嗜酸热古细菌还是耐高温酶的重要来源，对它们的研究和应用无疑将开拓酶工业新的领域。随着嗜酸微生物新资源的不断发掘和深人研究，其科学价值和实际应用价值将会越来越突出。[1]
1．4 嗜碱微生物 (alkaliphiles)
1．4．1 碱性环境和嗜碱微生物
嗜碱菌分布较广，多数生活在盐碱湖或碱湖、碱池中，在碱性和中性土壤中也可分离获得。最适生长在pH 8．0以上，一般在pH 9-10之间的微生物称为嗜碱菌。有些菌在pH中性或以下不能生长，称为专性嗜碱菌(obligatealkaliphiles)，而有些均菌在PH中性或以下可以生长，称为兼性嗜碱茵(facultive alkaliphiles)。其种类有细菌、真菌和古茵。由于大部分碱湖伴有高盐，许多嗜碱菌同时也是嗜盐菌。此外，还有许多嗜碱菌同时也表现嗜冷、嗜热等。与嗜酸菌相类似，嗜碱菌的细胞膜具有维持细胞内外pH梯度的机制，因而在外环境的pH达到11-12下仍维持细胞内接近中性的pH环境。[4][7]
1．4．2 嗜碱微生物生物工程应用前景
嗜碱菌的价值已被广泛认识，它不仅在工业应用上具有特殊的优势和特点，还可作为研究生命原理的模式系统，如膜交换机制、蛋白质结构与功能等。嗜碱菌的碱性酶已经在工业、医药等领域得到广泛的应用，如蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶和脂肪酶等，不仅具有直接应用于高pH下稳定的特点，其结构与功能的研究对于中性酶的改造也有重要意义。 [10]
1．5 嗜盐微生物 (halophiles)
1．5．1 高盐环境和嗜盐微生物
嗜盐微生物通常分布在盐场、盐湖、海洋等高盐度环境中。根据它们对盐分的不同要求可划分成三类:一类是能耐受一定浓度的盐溶液，但在无盐存在条件下生长最好的菌称耐盐菌;第二类是一定浓度的盐为菌体生长所必需，而且在一定浓度的盐溶液中生长最好，称为嗜盐菌;第三类是在盐浓度从零至饱和的盐溶液中均能生长，在一定浓度的盐溶液中生长最好，称为多能盐生菌。依据嗜盐浓度的不同，嗜盐菌又可分为轻度的嗜盐菌(最适盐浓度为0.2-0.5mol/L)，中度嗜盐菌(最适盐浓度为0.5-2.0mol/L)和极端嗜盐菌(最适盐浓度>3.0mo1/L)，其中部分为嗜盐古菌。嗜盐菌的研究是极端环境微生物研究的重要组成部分，同时嗜盐菌本身是一类极具应用前景的微生物资源。[10]
1．5．2 嗜盐菌对高盐环境的适应性
为了能在高盐环境生存，各种嗜盐菌具有不同的适应环境机理。嗜盐厌氧菌、嗜盐硫还原菌以及嗜盐古菌是采用在细胞内积累高浓度钾离子(4-5mol/ L)的战略来对抗胞外的高渗环境。嗜盐真核生物、嗜盐真细菌和嗜盐甲烷菌的嗜盐机理是在胞内积累大量的小分子极性物质，如甘油、单糖、氨基酸及它们的衍生物。这些小分子极性物质在嗜盐、耐盐菌的胞内构成渗透调节物质，帮助细胞从高盐环境中获取水分，而且这些物质在细胞内能够被迅速地合成和降解。嗜盐菌的酶在低盐浓度中会失活变性，由于其肽链中酸性氨基酸比例明显高于非嗜盐菌内蛋白中的酸性氨基酸的比例，“过量”的酸性氨基酸残基在蛋白表面形成负电屏蔽，促进蛋白在高盐环境中的稳定。[10]
1．5．3 嗜盐微生物生物工程应用前景
嗜盐微生物较其他极端微生物相比更容易培养，对无菌培养条件的要求也不苛刻，因此具有更大的生物工程潜力。某些嗜盐菌体内，类胡罗卜素、γ-亚油酸等成份含量较高，可用于食品工业。嗜盐菌中的酶还是工业上耐盐酶的重要来源。此外，嗜盐菌在高盐污水的处理方面也发挥有重要的作用。
1．6 嗜压微生物（Barophiles）与抗辐射微生物
1．6．1 嗜压微生物
一般生活在深海底，能耐普通微生物不能忍耐的高压。多数生长在0.7-0. 8 MPa的环境中，高的达1.04 MPa以上，低于0.4-0.5 MPa则不能生长。目前报道的最耐压的是美国海洋学家发现的一些种，能够生长在1.3-1.4 M Pa环境中[6]。多为古细菌。
1．6．2 抗辐射微生物
1956年，Aaderson从射线照射的牛肉中分离到了耐放射异常球菌(Deiocooccus radiodurans )。此后，从以杀菌为目的进行放射线照射的食品、医疗器械或饲料等样品中，陆续分离到了多种抗辐射细菌。这些抗辐射的微生物具有特殊的抗辐射机制，使得它们能够耐受诸如可见光、紫外线、X射线和Y射线的辐射而很好地生存[10]。
2． 极端微生物的分类学定位
目前为止，已报道的极端微生物具有较广的物种区系，但其中以古细菌为最多.近年来，基于古细菌16 sRNA序列分析的分子进化研究，初步表明其不同于真核生物和真细菌。因此，目前，分类学界一般将生物分为真核生物(Encaxia)、真细菌((Bacteria)、古细菌(Archaea)三域[8]。
3． 极端微生物的研究现状与展望
目前，极端微生物已成为国际研究的热门领域，日本、美国、欧洲等国都启动了极端微生物的研究计划，在揭示极端生命形式的奥秘，并利用其特殊机制与特殊产物方面的努力和竞争，已形成国际趋势。主要研究工作包括：1). 新物种的发现。2). 新产物的研究与生产。3). 极端酶的结构与功能用其基因的克隆表达。4). 适应机理的分子基础及遗传原理。5). 基因组分析[3]。尽管现在对极端微生物的研究已经相当多，但是对于生产中一个很大的种群—古细菌的研究还很不系统。国内在菌种分离方面已有许多报道，国外研究较多的是各种极端微生物的生理结构特点和适应机制等，还有许多未弄清楚的问题;应用方面也有一些领域有待探索。进一步深入研究包括古细菌在内的极端微生物的适应机制及遗传基础，对于充分利用自然资源造福人类社会，具有重要的意义[6]。
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